——冷落四十年的转座子理论
1983年10月9日, 斯德哥尔摩卡洛琳医学院宣布:美国遗传学家巴巴拉.麦克 林托克(B.McClintock, 1902-)由于发现了可移动的遗传物质,被授予诺贝尔 医学奖。奖状说,当麦氏做出这发现时,他的同时代人还未能认识其重要意义。卡 洛琳医学院把麦氏的成就比之为一百年前另一位伟大的遗传学家孟德尔的成就。这 是怎么回事呢?为了弄清这个问题,我们有必要探讨麦克林托克的玉米研究。
转座因子及其作用的发现
麦克林托克于1902年6月16日出生于康涅狄格州哈特福德。 她性格沉静,喜欢 独自一个做事。于是,在康奈尔大学修完生物学并获得博士学位后,便来到长岛冷 泉港卡内基实验室,在那个周围布满森林的一座小建筑物中工作。
为了揭开生物遗传突变的秘密,她开始在小港附近的一块小试验田里,别具匠 心地种植玉米。玉米是经典遗传学研究中采用的一个理想的供试对象。因为它的籽 粒和叶子有颜色变化。这种颜色变化是由遗传结构的基本改变引起的。但具体机制 人们并不清楚。 那时,人们还不知道DNA是怎样结合以及如何起作用的。事实上, 当时只有很少几个研究者相信,的确是分子在各代之间传递信息。为了探究遗传机 构变化的内在机制,麦克林托克年复一年地在田间仔细地观察玉米籽粒和玉米叶子 的颜色发生的一代又一代的复杂变化;然后,将采下的材料带回实验室,观察玉米 染色体的断裂和重组况。染色体的断裂和重组,是麦克林托克借以从细胞中获得遗 传变化信息的唯一象。
30岁那年,麦克林托克在某些玉米籽粒中发现了玉米色素显现着一些稀奇古怪 的模式。她观察到玉米籽粒颜色的遗传很不稳定,有时籽粒上还出现一些斑斑点点。 1944-1945年冬,她又看到少数玉米株心颜色出现的图案与自己已观察到的不同。
对于缺乏想象力的科学家来说,这些颜色变化可能被当作是随机发生的自然变 异。但是,麦克林托克没有这样看。她通过耐心的记录和仔细的分析,从自然界的 这种表面上显得杂乱无章的过程中,发现了一种条理。这就是,使籽粒着色的色素 基因是在某一特定代上“接上”或“拉断”的。更为重要的是,同一个“接上”或 “拉断”,经常是在其后的某一代上在同一染色体的各部分、甚至在所有染色体上 突然出现的。麦克林托克把它们叫做“控制因素”(或称控制因子)。
通过两年的摸索,到1947年,麦克林托克终于画出了某些结构基因(例如产生 色素的基因)的调节和控制系统的轮廓。此后的年月中,她反复检验这些能阐明她 的观点的复杂实验,更加坚定了自己的看法。到1949年时,她便开始撰写文章,总 结自己的实验结果和发现。后来,在准备付印之前,她又慎重地从长达90页的初稿 中删去了所有可能出错的内容。
1951年,在冷泉港生物学专题讨论会上,麦克林托克递交了自己的学术论文, 向科学界同行报告了她的新理论。她提出遗传基因可以转移,能从染色体的一个位 置跳到另一个位置,甚至从一条染色体跳到另一条染色体上。她把这种能自发转移 的遗传基因称为“转座因子”(transposition elements)。
她提出,“转座因子”除了具有跳动的特性之外,还具有控制其他其因开闭的 作用,因此“转座因子”又可叫做“控制因子”。控制因子可以插入到玉米染色体 上的颜色基因附近。例如SG是一个产生紫色色素的结构基因,它附近的一个控制因 子DS(称为离解因子或分化变异因子)以一定的速率关闭SG,使玉米籽粒不能产生 紫色色素,而成为黄色。DS从SG附近跳开,SG所受的控制作用即被解除,玉米籽粒 又变成紫色。而DS跳到远离AC处,或者AC本身跳开,DS即不受AC的控制,它又可以 发挥对结构基因SG的抑制作用,使玉米籽粒成为黄色。这些控制因子跳动得如此之 快,使得受它们控制的颜色基因时关时开,于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。